Historisk indledning.
Myzostomerne blev første gang beskrevet 1827 af F.
S. Leuckart, der paa skiven af Comatula mediterranea finder et snyltedyr, som
han kalder myzostoma parasiticum') (M. glabrum).
Ligesiden sin opdagelse har
myzostomerne været anseede som en ganske merkelig gruppe, og man har til denne
dag ikke kunnet blive enig om, hvor i systemet de egentlig skal sættes.
En i
flere henseender merkelig og enestaaende gruppe er det da ogsaa i sandhed, og
dette viser sig jo mer man trænger ind i dyrenes anatomi, hvilket af
efterfølgende afhandling tildels vil kunne fremgaa.
Der findes snart sagt
ikke den afdeling af laverestaaende dyr, hvori man ikke har forsøgt at
indrangere myzostormerne: trematoder, hirudineer, chætopocler, crustaceer,
arachnider (tardigrader) m. fl.
Hvorvidt der ifølge mine og de øvrige nyeste
undersøgelser kan siges noget bestemt om deres stilling i systemet, vil senere
hen blive gjenstand for et specielt afsnit.
Med hensyn til myzostomernes systematiks tidligere historie vil jeg henvise
til Graff, der i sin monografi "Das Genus Myzostoma" (Leipzig, 1877) giver en
udførlig beskrivelse deraf indtil aaret 1877. Det er uden sammenligning hvem vi
med hensyn til systematiken skylder det meste. Før ham (1877) var der kun kjendt
3 virkelige arter, skjønt var opstillede; i sin monografi giver han allerede
beskrivelse af 9 nye arter. Herved bliver altsaa artsantallet forøget til 12.
Allerede før denne tid har Lütken fundet 1 ny art (M. gigas, Ltk.), 2) som han
imidlertid sender Graff, og som af denne nærmere beskrives først i en liden
afhandling i Proc. Roy. Soc. Edinburg, vol. XII 1884, hvor der desuden beskrives
3 nye arter.
Endelig giver Graff i sit arbeide over Challengerexpeditionens
myzostomer (Challenger vol. X) et mægtigt bidrag til vort artskjendskab til
denne dyregruppe. Han har i denne beskrivelse samlet alt, hvad han har kunnet
opdrive af materiale fra de forskjellige expeditioner og museer. Især er det
Challengerexpeditionen og de amerikanske skrabeexpeclitioner med "Corvine",
"Bibb", "Hassler" og "Blake" (Mus. of Comp. Zoology, Harvard College, Cambridge,
Mass., Prof. A. Agassiz), der har ydet den største kontingent.
Graff forøger
ved dette merkelige arbeide3) vort artskjendskab med ikke mindre end 52 nye
arter. Tilsammen bliver altsaa, naar de førnævnte arter og 2 i det følgende af
mig beskrevne nye arter medregnes, de bekendte myzostomers artsantal 70.
Af
disse er hidtil kun dannet to slægter, en, den oprindelige af Leuckart dannede
slægt, Myzostoma, der indeholder de fleste arter (69), og en af Graff i hans
sidste arbeide dannet ny slægt Stelechopus, indeholdende blot en art,
Stelechopus hyocrini, Graff. Denne art, der har en fra de øvrige myzostomer
betydelig afvigende form, er ganske merkelig og synes, naar dens anatomi blev
mer bekjendt, at maatte give vigtige vink med hensyn til myzostomernes
systematiske stilling. Den synes visselig, som Graff siger, at være den
oprindeligste og mindst differentierede af alle hidtil kjendte arter.
Blandt
de forskere, der i væsentlig grad har forøget vort kjendskab til myzostomernes
anatomiske bygning, i første række nævnes Loven, Semper og L. von Graff. Da der
ved begyndelsen af ialfald de væsentligste afsnit blive givet en kort historisk
oversigt over kjendskaben til de enkelte organer, vil jeg her blot kortelig
omtale disse forskere.
1) F. S. Leuckart: "Versuch einer naturgemässen
Eintheilung der Helminthen nebst dem Entwurfe einer Yerwandtschafts- und
Stufenfolge der Thiere überhaupt". Heidelberg and Leipsig 1827.
2) Dr. Chr.
Fr. Lütken: A revised Catalogue of the Annelida and other not Entozoic Worms of
Greenland, p. 178. No. 120, Myostoma gigas, Ltk. (M. S.), in Manul of the
Natural History etc. of Greenland, edited by Prof. T. Rupert Jones, for the use
of the Arctic Expedition. London 1875. Se forøvrig herom I Graff´s Report on the
Mezostomida, pag. 34, Voyage of H. M. S. Challenger vol. X.
3) En foreløpig
meddelelse over de amerikanske myzostomer udkom i Bulletin of the Museum of
Comp. Zoology, No 7, XXVI, 1884.
Lovén har ved sit arbeide') givet et mægtigt bidrag. Ham skyldes den første
virkelig mer indgaaende kundskab til disse dyr. Han er den første, der opdager
deres virkelige kjønsforhold og giver en beskrivelse af kjønsorganerne, en
beskrivelse, der vistnok i mange henseender selvfølgelig er ufuldstændig, men
dog temmelig korrekt.
Han har først iagttaget noget nervesystem og beskriver
bugstrengen meget korrekt. Som vi senere vil se er efter ham kun gjort faa
vigtigere tilføielser i saa henseende.
Han er ogsaa den første, der giver en
udførligere beskrivelse af ernæringskanalen og dens forgreninger, som han kalder
kjertler, ligesom han ogsaa beskriver parapodier og hageapparater.
Den, der
efter Lovén gjør et større skridt fremad, er Semper.2) Han giver en nøiagtigere
beskrivelse af muskulatur og bevægelsesorganer og beskriver den finere bygning
af ernæringskanalen nøiere.
Til nervesystets anatomi giver han ligeledes
nogle bidrag, idet han beskriver nogle flere fra bugstrengen adgaande mindre
nerver, hvoraf imidlertid flere ikke er korrekte. Den ulige største fortjeneste
har imidlertid Sempers arbeide ved den indgaaende beskrivelse, han giver af
kjønsorganerne, hvoraf da især testiklerne er de, han nøiagtigst beskriver, og
som af Lovén kun ufuldstændig var erkjendte.
Fortjene at bemerkes kan
dernæst, at Semper nævner en, som han siger, »zellige (?) Masse hinter dem
Ringmuskel« i svælgrøret (se hans Taf. IV, fig. 3, c). Dette er tydeligvis den
af mig beskrevne svælgring med hjerne, hvis rette natur han imidlertid ikke har
erkjendt.
Endelig er det L. von Graff, der sidst men ikke mindst har givet
vigtigere bidrag til vort emne. Han giver i sin monografi »Das Genus Myzostoma«
udforligere beskrivelser af, hvad som tidligere er gjort, og leverer saa selv
mange vigtige og udfyldende bidrag. Især giver han en indgaaende beskrivelse af
muskelsystemet. Parapodiernes og hageapparaternes muskler samt hageapparaterne
selv faar en udførligere behandling. Kropsmuskulaturen beskrives for første
gang. Dette ligesom hans paavisning af et hudmuskellag er af stor
interesse.
Til nervesystemets, det vil da sige bugstrengens bygning giver han
ogsaa nogle bidrag, idet han paa det nærmeste ialfald rigtig erkjender antallet
af de afgaaende nerver. Hans beskrivelse af en svælgring er derimod, som senere
hen vil paavises, mindre rigtig.
Ernæringsorganerne beskrives end udførligere
end tidligere skeet, og af kjønsorganernes anatomi gives ligeledes en
udførligere beskrivelse, der dog ikke i alle henseender er ganske korrekt,
hvilket længere frem vil blive omtalt.
I den seneste tid efter Graff har J.
Beard3) i sit arbeide, der væsentlig er embryologisk, villet give nogle bidrag
ogsaa til histologien. Disse er dog mindre væsentlige, ja endog mindre korrekte.
Han betvivler Grafts svælgring, uden dog have iagttaget den virkelige.
Vort
embryologiske kjendskab til myzostomerne er især fremmet ved Semper`s,
Metschnikoff`s og Beard`s arbeider.
Semper4) er den første, der beskriver et
udviklingsstadium af vore dyr. Dette stadium er imidlertid allerede et temmelig
udviklet, det har to par ben, ugrenet tarmkanal med anlæg til muskelbulbus m.
m., og er saaledes af mindre betydning.
Metschnikoff5) er den første, der
har iagttaget de tidligste stadier, af hvilke han giver en meget nøiagtig
beskrivelse. Han har kunnet forfølge udviklingen til en larve forsynet med
cilier. Fra dette stadium og indtil betydelig mer udviklede, hvor flere
parapodier, tarmkanal etc. allerede er anlagte, er der imidlertid et betydeligt
hul i hans undersøgelser.
L. von Graff har kun ydet et lidet bidrag i denne
henseende, idet han blot har iagttaget mer udviklede former.
]. Beard6) har
derimod i sit i flere henseender ganske interessante arbeide tildels fyldt de
værste af de forhaandenværende huller, idet han fortløbende til noksaa udviklede
stadier har kunnet iagttage udviklingen, dog lades der i saa henseende endnu
meget tilbage at ønske, idet Beard væsentlig blot har beskrevat den ydre form;
navnlig vilde et nærmere kjendskab til nervesystemets udvikling, de saakaldte
»sugeskaaler«s opstaaen, parapodiernes dannelse etc. være af største interesse.
Ifølge Beards beskrivelse viscr myzostomernes udvikling ikke liden
overensstemmelse med den for anneliderne typiske (se herom senere). Dette
foraarsager J. Beard til at henregne vor dyregruppe til chastopodern e ligesom
tidlig gjort af Metschnikoff. Vor storste autoritet paa dette felt, L. v. Graff,
holder imidlertid paa myzostomernes slægtskab n tardigrader og linguatulider,
med hvem han vil forene dem til en gruppe staaende mellem chætopoder og
arachnider. Af de tidligere forfattere har nogle villet henfore dem til
trematoder (Schultze); anclre, (som Leydig og Semper), til crustaceer; atter
andre til hiruclineer, medens Lovén ligesom Graff synes ikke utilbøielig til at
forbinde dem med de netop da af Dovère7) nærmere beskrevne tardigrader. Herpaa
vil imidlertid i et senere afsnit gaaes udførligere ind.
') S. Lovén:
Kongl. Vetenskaps-Akademiens Handlingar for år 1840, p. 110121. Oversat
i: Arch. f. Naturg., VIII. Jahrg., Bd. 1, 1842 p. 306314. Se ogsaa:
Annales de sciences naturelle, 2 ser., Tome XVIII, Zoologie, p. 291298.
Amtlicher Bericht über die 19 Vers. Natnrf. und Aerzte zu Braunschweig 1842, p.
82. Oken's Isis 1845, p 138143.
2) Carl Semper: Zur Anatomi und
Entwicklungsg. der Gat. Myzostoma. Leuckart: Zeitschr. f. w. Zool. B. 9, p.
4864, Tf. ITI & IV.
3) J. Beard: On the Life-History and Development of
the Genus Myzostoma. Mirth, a. d. Zool. Stat. Neapel, Bd. V, p. 544580, pl. 31
& 32, 1884.
4) 1. c.
5) Elias Mecznikow: Zur Entwicklungsgeschichte
von Myzostoma. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 16, p. 236244, 1866.
6) 1
c.
7) Doyère: »Memoire sur les Tardigrades«. Ann. sc. nat. 2d ser. Tome
XIV.
"Hvad der endvidere kan fortjene her at nævnes, er den interessante
iagttagelse, som Graff fornylig har beskrevet i en afhandling: »Ueber einige
Deformitäten an fossilen Crinoiden«.') Han tror nemlig i de allerede tidligere
bekjendte deformiteter paa stilkene (i et tilfjelde ogsaa paa et armstykke) af
fossile crinoider at erkjende lignende dannelser som dem af ham hos nulevende
crinoider beskrevne dannelser eller cyster,2) hvori lever myzostomer. Denne
opdagelse, saafremt den er rigtig,
hvilket der dog knapt synes nogen grund
til al betvivle, beviser altsaa, hvad man forøvrigt allerede fra myzostomernes
eiendommelige levevis og bygning kunde slutte sig til, at de er en meget gammel
dyregruppe, der allerede fra tidlige jordperioder (stenkulsformationen) er med
crinoiderne overført til nutiden, at de altsaa, som Graff siger, »gleich ihren
Wirthen zu den ältesten Organismen unserer Erde gehören«.